INTRODUCTION AUX TRICHOPTÈRES
14
juin 2005
Nota : L'article est illustré par des planches descriptives, auxquelles vous avez accès en cliquant sur leurs N° entre parenthèses
Le nom de Trichoptères a été donné à des insectes
dont les adultes ont les ailes (ptéron en grec) couvertes de fines soies
(les “ poils ”, trix, trichos en grec) ce qui donne
Trichoptères (Trichoptera en latin). Ce nom a été donné pour différencier les
Trichoptères des Lépidoptères (mot à mot
pour ces derniers des écailles sur les ailes), ces
derniers correspondant aux papillons. Les Trichoptères ressemblent
effectivement à des papillons nocturnes, mais il n’y a jamais de trompe
enroulée chez un Trichoptère (il existe des papillons primitifs à trompe courte
(les microptérygides), mais, chez ces derniers, les mandibules (de type
broyeur) sont normalement développées alors que ces mandibules sont réduites au
mieux à de minuscules languettes chez les Trichoptères.
Beaucoup plus que les adultes, ce sont les larves
que le grand public connaît le mieux sous des noms populaires variés :
phryganes (petit fagot), charpentier, porte-bois, etc. Les
larves, au moins chez certaines espèces, construisent un étui (fourreau) (P 1)
fait de matériaux variés, minuscules grains de sables, petits morceaux de bois
ou d’écorce, etc. Cet étui protège leur abdomen qui est mou. Les larves sont
aquatiques (une espèce: Enoicyla pusilla s’est cependant secondairement
adaptée à la vie terrestre). La nymphose se fait (pour les espèces à étui) dans
le dernier étui larvaire (P 10), pour les autres dans un cocon fait de
matériaux divers. La nymphe est aquatique (P10), elle doit donc quitter l’étui
et nager vers la surface pour subir sa mue imaginale (passage du stade nymphe
au stade adulte). Les œufs ne sont jamais isolés mais incorporés dans une
matrice gélatineuse (ponte). Les pontes sont généralement aquatiques, mais
quelques espèces pondent au-dessus de l’eau.
Si la terminologie populaire française concerne
surtout les larves, les anglais et les allemands par exemple, prennent en
compte adulte et larve. En anglais caddis-flies, en allemand Köcherfliegen
désigne la “ mouche ” (fly, Fliegen), c’est-à-dire l’insecte ailé qui
provient d’un étui (caddis, Köcher).
En définitive les Trichoptères se caractérisent par
des adultes qui ressemblent à des papillons nocturnes (P 13), mais dont l’appareil
buccal est toujours dépourvu de trompe (P 14). Les larves et les nymphes sont
aquatiques. Les larves présentent un comportement constructeur (au moins chez
la majorité des espèces) tout au long de leur vie larvaire. Les éléments de
l’étui sont collés entre eux grâce à de la soie (P 8) provenant de deux glandes
séricigènes (glandes produisant de la soie). La structure de ces glandes est
proche de celles des “ vers à soie . Toutes les larves de
Trichoptères qu’elles construisent un étui ou non possèdent à l’extrémité de
l’abdomen une paire de crochets (griffes) insérés soit directement sur
l’abdomen ou à l’extrémité de fausses pattes anales (P 4, P 23). Chez les
larves avec un étui, ces crochets permettent aux larves de maintenir cet étui
(P 7).
Pour permettre à un non spécialiste de se
familiariser avec les Trichoptères, nous allons présenter deux grand types de
Trichoptères à travers leurs différents stades : larve, nymphe et adulte.
Nous commencerons par un Trichoptère dont la larve construit un étui et nous
poursuivrons par un Trichoptère dont la larve ne construit pas d’étui. Cette
première approche est purement zoologique, ultérieurement nous montrerons
l’extraordinaire diversité des niches écologiques occupées par les Trichoptères
dans l’univers des eaux douces.
TRICHOPTERES A ETUI (P1)
Ce sont ceux que les pêcheurs (et le grand public)
connaissent le mieux. Nous prendrons comme exemple un Trichoptère de la famille
des Limnephilidae et du genre Potamophylax. Ce genre est très commun
dans les cours d’eau de la zone à truite. Nous verrons successivement la larve,
la nymphe et l’adulte.
Larve
Dès que la larve a quitté la ponte, elle construit
un étui, fait, dans l’exemple choisi, de fines particules minérales. Après
chaque mue, la larve grossit et s’allonge, elle doit donc agrandir son étui en
procédant de la manière suivante : elle ajoute des éléments à l’avant et coupe
l’extrémité postérieure de l’étui devenue trop étroite (P6). Elle va procéder
ainsi jusqu’au dernier stade larvaire (le cinquième chez les Limnephilidae).
Nous examinerons cette larve de dernier stade (P1).
On reconnaît la structure fondamentale d’un insecte
avec tête, thorax et abdomen.
Tête (P2)
La tête constitue une capsule rigide (capsule
céphalique) ovoïde. Elle est constituée de deux moitiés arrondies : les joues
(ou genae), une pièce impaire dorsale l’apotome frontoclypéal et une pièce
impaire ventrale l’apotome ventral. A l’avant s’ouvre la bouche entourée par
les pièces buccales. Dorsalement la “ lèvre ” supérieure (le labre),
puis latéralement deux grosses mandibules fortement sclérifiées (c’est-à-dire
dont la cuticule est très dure), plus ventralement une paire de maxilles avec
un palpe maxillaire segmenté court et du côté interne une structure
correspondant à la fusion de la galea et de la lacinia. Ventralement, l’orifice
buccal est fermé par la “ lèvre ” inférieure ou labium, ce labium
porte deux palpes labiaux très courts et en position médiane une filière
conique à l’extrémité de laquelle débouchent les conduits de deux glandes
séricigènes (P 8) (voir chapitre “ les Trichoptères et sécrétion de la
soie ”). A l’arrière de la capsule céphalique s’ouvre un orifice (le foramen
magnum) qui marque la liaison entre la tête et le thorax.
La tête porte des yeux simples (ce sont plus des
photorécepteurs que des yeux) et vers l’avant une paire d’antennes réduites à
un seul segment (chez la très grande majorité des larves de Trichoptères les
antennes sont unisegmentées et très courtes). La tête porte en outre de très
nombreuses soies (sensilles) qui constituent des organes tactiles (P 4). La
disposition de ces soies peut permettre l’identification des espèces. Sur les
joues et sur l’apotome frontoclypéal on peut observer des taches ovalaires
correspondant à l’insertion des muscles des mandibules et du labre.
Thorax (P3)
Il est composé de trois segments : le pro, le
méso- et le métathorax. Chaque segment porte une paire de patte. Nous
examinerons d’abord le thorax proprement dit, puis les pattes thoraciques.
Le prothorax comporte une pièce sclérifiée (cuticule
durcie) dorsale : le pronotum, qui protège la partie membraneuse qui relie
le thorax à la tête. Le prothorax est ventralement membraneux et porte (chez
les Limnephilidae) une saillie arquée, se terminant en pointe : la corne
prosternale.
Le mésothorax est partiellement membraneux (cuticule
souple), il porte en position médiodorsale deux plaques sclérifiées
(sclérites), il est ventralement membraneux.
Le métathorax porte dorsalement (au moins dans
l’exemple choisi) trois paires de petites plaques sclérifiées (sclérites),
ventralement il est membraneux comme les autres segments thoraciques.
Les pattes thoraciques sont peu différentes les unes
des autres, les pattes prothoraciques sont cependant plus courtes que les deux
autres paires de pattes, les pattes prothoraciques interviennent dans la
construction de l’étui et dans l’alimentation, les deux autres paires servent à
la locomotion.
Chaque patte comprend une succession d’articles
sclérifiés séparés par des membranes articulaires souples. Depuis l’insertion
de la patte sur le thorax, on distingue : une hanche (ou coxa), un trochanter,
un fémur, un tibia, un tarse d’un seul article et une griffe terminale. Au
niveau du point d’insertion sur le thorax, il y a très souvent de petites
pièces sclérifiées (pleurites). Chaque patte, comme cela était le cas pour la
tête, porte des soies (sensilles) de taille et de formes variées. La
disposition de ces soies, leur forme et leur couleur peuvent être utilisées pour
identifier les genres ou les espèces.
Abdomen (P 4)
A l’exception des cochets anaux et des plaques
sclérifiées qui les entourent, l’abdomen est totalement membraneux, la cuticule
est peu teintée contrairement à celles du thorax. Cet abdomen comporte 9
segments fortement renflés (aspect boudiné). Le premier segment est (chez les
Limnephilidae) différent des autres segments, il porte dorsalement et
latéralement des mamelons, (protubérances arrondies) qui permettent à la larve
de “ sentir ” l’étui et donc d’intervenir sur ce dernier si la
pression est trop forte (P 7) notamment après la mue. Les segments 2 à 8 sont
pratiquement semblables. Ils portent latéralement et ventralement des branchies
trachéennes allongées et effilées (au moins dans l’exemple choisi) (P 4),
latéralement on observe une frange de soies (frange latérale). Comme sur la
tête et le thorax il y a des soies mais en petit nombre. Le segment 9 porte une
paire de crochets anaux soutenus par des plaques sclérifiées (sclérites
latéraux). A l’extrémité de ce segment 9 s’ouvre l’anus. Chez une larve
vivante, l’abdomen est entièrement recouvert par l’étui (P1).
Dans l’exemple choisi, l’étui (fourreau) est un tube
cylindrique creux, largement ouvert à l’avant et ne possédant à l’arrière
qu’une petite ouverture plus ou moins circulaire. L’étui est composé de petites
particules minérales. Chaque particule est fixée à ses voisines grâce à des
fils de soie. Si l’extérieur de l’étui est fortement rugueux (rugosité
dépendant de la taille et de l’agencement des particules utilisées),
l’intérieur est tapissé d’une mince couche de soie dans laquelle la larve peut
fixer ses crochets anaux (P7).
Cet étui à une double fonction : protection
vis-à-vis des prédateurs (larves de libellules ou de plécoptères par exemple)
et respiration : grâce à des mouvements d’ondulation de l’abdomen, la larve
crée un courant d’eau (l’eau entre par l’avant et ressort par l’orifice
postérieur) (P 7).
A la fin du dernier stade larvaire, la larve fixe
son étui au substrat, puis se retire complètement à l’intérieur de l’étui. Elle
obture partiellement l’ouverture antérieure avec des éléments minéraux (ces
éléments ne sont pas jointifs et l’eau peut circuler) (P 10). Elle procède de
même pour l’ouverture postérieure.
La larve va alors subir les processus qui précèdent
la métamorphose (lyse de nombreux organes larvaires, mise en place de nouveaux
organes nécessaires à la vie de l’adulte et de la nymphe). On parle à ce stade
de prénymphe. La réorganisation se poursuit jusqu’au moment où cette prénymphe
rejette l’exuvie larvaire (c’est la mue nymphale) et se transforme en nymphe.
Contrairement aux nymphes de papillons enfermés dans
leur chrysalide relativement rigide, les nymphes de Trichoptères sont “ nues ”
et mobiles (dans l’espace délimité par l’étui). Elles présentent une série de
structures où l’on reconnaît à l’état d’ébauches des organes de l’adulte (yeux
composés, longues antennes pluriarticulées, longues pattes thoraciques, deux
paires d’ailes repliées dans leur fourreau (fourreaux alaires), à l’extrémité
de l’abdomen des pièces liées à l’appareil reproducteur : les genitalia
(P11). On observe également des organes propres à la nymphe : mandibules à
extrémité effilée, pattes mésothoraciques frangées de soies, sclérites épineux
dorsaux sur les segments abdominaux, lobes anaux (P11).
La jeune nymphe est de coloration claire. La nymphe
âgée présente une pigmentation plus marquée notamment au niveau des yeux et des
fourreaux alaires, les organes de l’adulte commencent à se différencier
nettement et sont alors clairement visibles à travers la cuticule nymphale,
notamment les génitalia.
A l’extrémité postérieure de l’étui nymphal on peut
observer les restes plus ou moins disloqués de l’exuvie larvaire.
Mue imaginale et émergence (P 12)
A la fin de la vie nymphale, la nymphe, grâce à des
mouvements de fermeture et d’ouverture des mandibules, va déchirer les fils de
soies qui maintenaient les éléments minéraux fermant l’ouverture antérieure,
elle se propulse, à travers le passage ainsi libéré, grâce à des mouvements
d’ondulation de l’abdomen, les sclérites épineux abdominaux empêchant les
mouvements de recul. La nymphe s’extrait ainsi peu à peu de l’étui. Lorsqu’elle
a quitté l’étui, elle nage vers la surface grâce aux franges de soies portées
par les pattes mésothoraciques (un peu comme une Notonecte). Elle s’accroche
alors à un substrat émergé dur (pierre, branches, etc) grâce à ses pattes
antérieures qui portent des griffes et deux bandelettes rugueuses.
Les mouvements d’ondulations de l’abdomen
s’accélèrent, la cuticule dorsale se fend dans l’axe médian au niveau du
thorax, puis de la tête, l’adulte émerge peu à peu. La tête, puis le thorax et
les pattes antérieures apparaissent. Ces dernières s’agrippent fermement au
substrat et l’adulte se libère complètement de l’exuvie nymphale. Les ailes se
déploient complètement par suite d’un afflux d’hémolymphe dans les nervures.
Après quelques heures, les ailes sèchent et l’adulte peut voler. L’ensemble de
ces processus constituent la mue imaginale (du latin imago : image
qui désigne l’insecte adulte). Le passage de la vie nymphale aquatique à la vie
imaginale terrestre constitue l’émergence.
Adulte (ou imago) (P 13)
L’adulte de Trichoptère ressemble à certains
papillons nocturnes : ailes disposées en toit, coloration généralement assez
terne. L'appareil buccal (P14) est cependant très différent de celui des
papillons. Contrairement à la majorité des papillons nocturnes il n’y a jamais
de trompe enroulée. Le labium est en forme de languette : haustellum, les
palpes labiaux et les palpes maxillaires sont bien développés, alors que chez
les Lépidoptères les palpes maxillaires sont réduits.
Tête (P14)
La tête porte des yeux composés et, en outre, chez
les Limnephilidae, des ocelles. Les antennes sont en général longues (comparées
à celles de nombreux papillons nocturnes). La forme et le nombre d’articles des
palpes maxillaires varient en fonction du sexe : 3 articles chez le mâle des
Limnephilidae, 5 chez la femelle. Les mandibules ne sont pas visibles chez les
Limnephilidae.
Thorax (P15)
Les pattes thoraciques sont longues avec un tarse de
5 articles. Le tibia porte des soies, des épines (chez les Limnephilidae) et
des éperons bien développés. La disposition et le nombre de ces éperons
(formule calcaréenne ou calcarienne) sont utilisés pour identifier familles et
genres. La formule des éperons des Limnephilidae du genre Potamophylax est
134.
Les ailes
(P16, P17 et P18) sont recouvertes de soies, d’où le nom du groupe : en
grec trix, trichos, le poil, ptéron l’aile = Trichoptères.
Chaque nervure est définie par un nom et un numéro (P 17). Ces nervures se
bifurquent souvent vers le bord de l’aile (fourches, P18). La présence de
certaines nervures transversales délimite des cellules (P18). La forme et la
disposition des nervures, la présence ou l’absence de fourches et de cellules
sont utilisées pour identifier familles et genres.
Il est recouvert par les ailes. Il porte à
l’extrémité postérieure (segments 9 et 10) les genitalia. Ce terme désigne un
ensemble de pièces encadrant l’anus et l’orifice génital. Ces genitalia sont en
général très développés chez les mâles, beaucoup plus discrets chez les
femelles. Sur la figure 19 [(schémas théoriques adaptés de Hoffmann (1967)]
sont indiqués les noms des différentes pièces. L’examen des genitalia du mâle
(P 20) permet d’identifier ici Potamophylax latipennis (Curtis, 1834),
une espèce proche de Potamophylax cingulatus, mais qui s’en distingue
notamment par la forme du pénis et des titillateurs.
L’identification des espèces se fait généralement à
partir de l’examen des genitalia du mâle. Dans certains cas favorables, les femelles
peuvent être identifiées au niveau spécifique également à partir de l’examen
des genitalia.
TRICHOPTERES SANS ETUI (P
21)
Les Trichoptères sans étui sont aussi répandus que
les Trichoptères à étui, mais l’absence d’étui les rend moins visibles. Nous
prendrons comme exemple un Polycentropodidae du genre Plectrocnemia.
Comme dans le cas précédent, nous verrons
successivement la larve, la nymphe et l’adulte.
Larve ( P 21, cliché 1)
La larve de Polycentropodidae diffère de celle des
Limnephilidae par deux caractères fondamentaux : premièrement elle ne
construit effectivement pas d’étui, mais tisse une structure faite de fils de
soie entrecroisés : le piège, appelé parfois filet-piège (cliché 2),
deuxièmement les crochets anaux se situent à l’extrémité de
“ fausses-pattes ” anales de deux articles : les pygopodes.
Tête (P 22)
La structure de la tête (capsule céphalique) est
très semblable à celle des Limnephilidae. Les mandibules sont cependant
nettement plus tranchantes (adaptation à la prédation).
Thorax (P 21)
Le prothorax comporte une pièce sclérifiée (cuticule
durcie) dorsale (le pronotum), qui protège la partie membraneuse qui relie le
thorax à la tête.
Le méso - et le métathorax sont totalement
membraneux (cuticule souple).
Les pattes thoraciques sont peu différentes les unes
des autres, toutes adaptées à la locomotion. Au niveau du pleurite
prothoracique une structure en pointe : le trochantin. Les griffes sont longues
et arquées ce qui facilite les déplacements sur le piège.
Abdomen (P 23)
L’abdomen est totalement membraneux. Il porte à
l’extrémité postérieure une paire de pygopodes (fausses-pattes anales)
comprenant deux articles : un article proximal membraneux et un article
distal partiellement sclérifié (sclérite latéral) qui se prolonge par un
crochet anal effilé et arqué. Il n’y a pas de branchie sur l’abdomen, mais il
existe des papilles rectales exertiles. Ces papilles jouent un rôle dans la
régulation de la pression osmotique.
Piège
Cette structure comprend toujours une partie
tubulaire d’un diamètre nettement supérieur à celui de la larve : le
tube-retraite. Celui-ci est ouvert aux deux extrémités (cliché 1). Dans la
nature ce tube-retraite s’élargit en une sorte de pavillon à la surface des
sédiments (cliché 3), dans des conditions de laboratoire, ce tube-retraite
s’élargit de façon symétrique à l’avant comme à l’arrière. Au repos, la larve
se retire complétement dans son tube retraite. Les proies (larves d’insectes
notamment) qui s’aventurent sur le pavillon sont détectées par la larve,
rapidement capturées et dévorées (cliché 1). Ce piège est morphologiquement et
fonctionnellement analogue à la toile de certaines Araignées terrestres du
genre Coelotes (cliché 4).
Lorsque l’on retourne une
pierre sous laquelle s’est installée une larve de Polycentropodidae, on observe
une masse informe grisâtre d’où émerge rapidement la larve. Seule l’observation
in situ ou en laboratoire permet de voir la structure du piège tissée
par la larve.
Nymphe (P 24)
A la fin du dernier stade larvaire, la larve quitte
son piège et construit un cocon nymphal fait de grains de sable ou de
micro-débris collés avec de la soie. Comme chez les larves avec étui, ce cocon
n’est pas étanche et l’eau peut circuler entre les différents éléments.
Après la mue nymphale, la nymphe présente les mêmes
caractères que la nymphe de Limnephilidae (mandibules bien développées, pattes
mésothoraciques avec frange de soie et sclérites épineux abdominaux), cependant
alors que la larve était dépourvue de branchies, des branchies abdominales sont
présentes sur l’abdomen de la nymphe.
Adulte (P 25)
L’adulte est très semblable à celui des
Limnephilidae, mais il en diffère par certains caractères (voir ci-après).
Tête (P26)
Contrairement aux Limnephilidae, il n’y a pas
d’ocelle. Chez le mâle comme chez la femelle, les palpes maxillaires ont 5
articles. Le dernier article est long et d’apparence annelée.
Thorax (P27)
Les pattes thoraciques ne portent que des soies et
des éperons. La formule des éperons est 344. Il y a trois types de cellules sur
l'aile antérieure (P 28).
Abdomen (P 29)
L’examen des genitalia du mâle (P29) permet
d’identifier Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834).
TRICHOPTÈRES ET SÉCRÉTION DE
LA SOIE
Comme les chenilles de Lépidoptères, les larves de
Trichoptères sécrètent de la soie. Cette sécretion se fait, soit pendant toute
la vie larvaire (grande majorité des Trichoptères), soit uniquement au moment
de la nymphose (Rhyacophilidae) ou uniquement au dernier stade larvaire
(Hydroptilidae). Chez toutes les larves il y a une paire de glandes séricigènes
dont les circonvolutions occupent une grande partie de l’abdomen. (P 8).
Contrairement aux Lépidoptères, cette glande séricigène ne présente pas de séparation
très nette entre zone de sécrétion et zone de stockage. La soie élaborée est
une structure protéique visqueuse comprenant une gaine de séricine entourant
une zone axiale faite de fibroïne. La soie passe dans le canal d’évacuation de
chacune des glandes. Les canaux d’évacuation restent parallèles jusque dans la
filière, les deux brins de soies restent accolés l’un à l’autre. Ces deux brins
constituent le fil. Ce fil, visqueux à la sortie de la filière, durcit
rapidement, mais conserve une élasticité certaine.
Chez les Trichoptères, on distingue deux grands
types de fils de soie (Tableau1). Les larves à étui produisent un fil de soie
en forme de ruban tandis que les larves sans étui (excepté les Rhyacophilidae)
produisent un fil de soie cylindrique.
Parmi les larves sans étui, les larves
d’Hydropsychidae constituent un exemple original. La larve élabore un
tube-retraite (comme la larve des Polycentropodidae) qu’elle surmonte d’une
structure filtrante en forme de tamis (cliché 4). La figure P 9 montre les
différentes étapes de cette construction. Ce tamis à mailles régulières permet
à la larve de filtrer le seston (micro-débris, algues microscopiques,
micro-organismes) entraîné par le courant.
CLASSIFICATION DES
TRICHOPTÈRES
Les deux types de Trichoptères que nous avons
présentés correspondent à deux grands groupes (sous ordre) de Trichoptères. Les
larves avec étui, dont le dernier article du palpe maxillaire de l’adulte est
identique aux précédents, appartiennent au groupe des Integripalpia. Les
larves sans étui, dont le dernier article des palpes maxillaires de l’adulte
est d’apparence annelée, constituent le groupe des Annulipalpia. Si
cette classification n’est pas contestée, la place des Rhyacophilidae (larves
sans étui, mais adultes avec le dernier article du palpe maxillaire identique
aux précédents), celle des Hydroptilidae et des Glossosomatidae (larves avec
étui, adultes avec le dernier article du palpe maxillaire identique aux
précédents) fait encore l’objet de discussion entre spécialistes.
IDENTIFICATION
Dans le chapitre "Liste des espèces (synonymie, identification et données sur la distribution)" sont donnés pour chaque espèce les ouvrages (exceptionnellement la publication) permettant l'identification de l'espèce au niveau adulte et éventuellement au niveau larve. Pour les commentaires concernant l'identification des Trichoptères au niveau larves, nymphes et adultes, on se reportera au texte paru dans Benthos, dans le bulletin de liaison N° 4, janvier 2005. A une date ultérieure (nous espèrons en 2006) seront proposés, sur le site, une clé des nymphes (niveau famille) et une clé des adultes (niveaux famille et genre). En attendant cette clé des adultes, pour permettre à des débutants d'aborder l'identification des adultes, nous proposons le tableau suivant :
Adultes de Trichoptères : premier niveau d'identification,
Ce tableau permet une première identification des adultes au niveau famille en utilisant la combinaison de 4 caractères : la forme du dernier article des palpes maxillaires (P14 et P 26), la présence ou l'absence d'ocelles (P14 et P26), la formule des éperons (P15 et P27) et le nombre d'articles du palpe maxillaire chez les mâles (P14 et P26).